გლიკოლიზის მეორე ეტაპი (ჟანგვითი)

გლიკოლიზის მოსამზადებელი ეტაპის დასრულების შემდეგ გლუკოზის ერთი მოლეკულიდან მიიღება ორი გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი. ამის შემდეგ იწყება გლიკოლიზის მეორე, ჟანგვითი ეტაპი, რომლის მთავარი მნიშვნელობაა ენერგიის წარმოქმნა.

მეორე ეტაპზე მიმდინარეობს:

• გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის დაჟანგვა და NAD⁺-ის აღდგენა NADH-ად;
• ატფ-ის წარმოქმნა;
• პირუვატის (პიროყურძენმჟავის) მიღება.

გლიკოლიზის ამ ეტაპში განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს მე-6 რეაქციას, სადაც გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი იჟანგება. სწორედ ეს არის გლიკოლიზის მთავარი ჟანგვითი რეაქცია.

ამ პროცესში:

• გლიკოლიზის მეტაბოლიტი კარგავს ელექტრონებს;
• NAD⁺ იღებს მათ და გარდაიქმნება NADH-ად.

შემდგომ რეაქციებში მიმდინარეობს სუბსტრატული ფოსფორილირება, რომლის შედეგადაც წარმოიქმნება ატფ. საბოლოოდ მიიღება პირუვატ ანიონი (პიროყურძენმჟავა), რომელიც წარმოადგენს გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტს.

პირუვატის მიღება და მისი შემდგომი გარდაქმნა

ანაერობული

პირუვატი ცენტრალური მეტაბოლური ნაერთია. მისი შემდგომი ბედი დამოკიდებულია უჯრედში ჟანგბადის რაოდენობაზე.

თუ ჟანგბადი საკმარისია, პირუვატი გადადის მიტოქონდრიაში, სადაც მიმდინარეობს მისი ჟანგვითი დეკარბოქსილირება და მიიღება აცეტილ-CoA. შემდეგ აცეტილ-CoA ერთვება კრებსის ციკლში და მიმდინარეობს სრული აერობული დაჟანგვა.

აერობულ პირობებში უჯრედი მნიშვნელოვნად მეტ ენერგიას იღებს, რადგან NADH და სხვა აღდგენილი კოფერმენტები იჟანგება სასუნთქ ჯაჭვში.

თუ ჟანგბადი არასაკმარისია, პირუვატი ვერ განაგრძობს აერობულ გარდაქმნას. ასეთ დროს იგი აღდგება რძემჟავად, კერძოდ კი ლაქტატ ანიონად.

ფერმენტი:

• ლაქტატდეჰიდროგენაზა.

ამ რეაქციის დროს:

• პირუვატი აღდგება;
• NADH იჟანგება NAD⁺-ად.

პირუვატის აღდგენა: გლიკოლიზის „შინაგანი“ ჟანგვა-აღდგენითი ციკლის დასასრული:

ანაერობულ პირობებში ლაქტატის წარმოქმნას განსაკუთრებული ბიოქიმიური მნიშვნელობა აქვს. გლიკოლიზის მე-6 რეაქციაში NAD⁺ აღდგება NADH-ად. თუ NAD⁺ აღარ აღდგება საწყის ფორმამდე, გლიკოლიზი შეჩერდება, რადგან მე-6 რეაქცია ვეღარ გაგრძელდება.

პირუვატის ლაქტატად აღდგენის დროს ხდება NADH-ის დაჟანგვა NAD⁺-ად. ამგვარად, NAD⁺ კვლავ ხელმისაწვდომი ხდება გლიკოლიზისათვის.

ამ პროცესით სრულდება გლიკოლიზის „შინაგანი“ ჟანგვა-აღდგენითი ციკლი, რადგან:

• ერთ რეაქციაში NAD⁺ აღდგება NADH-ად;
• მეორე რეაქციაში NADH კვლავ იჟანგება NAD⁺-ად.

ამ მექანიზმის გარეშე ანაერობული გლიკოლიზი ვერ გაგრძელდებოდა.

ამიტომ ლაქტატის წარმოქმნა არ წარმოადგენს მხოლოდ „გვერდით პროდუქტს“ — იგი აუცილებელი პირობაა ანაერობულ პირობებში გლიკოლიზის გასაგრძელებლად და ატფ-ის მისაღებად.
პირუვატის ლაქტატად გარდაქმნა წარმოადგენს ანაერობული გლიკოლიზის საბოლოო ეტაპს. ანაერობულ გლიკოლიზს მნიშვნელოვანი შეზღუდვებიც გააჩნია. იგი ენერგეტიკულად შედარებით არაეფექტურია, რადგან ერთი მოლეკულა გლუკოზიდან მხოლოდ 2 ატფ მიიღება. გარდა ამისა, ლაქტატის დაგროვება იწვევს უჯრედის გარემოს დამჟავებას, რაც კუნთის დაღლას და მუშაობის შემცირებას უწყობს ხელს. ამიტომ ანაერობული გლიკოლიზი ეფექტურია მხოლოდ მოკლე დროით და განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია სწრაფი და ინტენსიური ფიზიკური დატვირთვის დროს.

გლიკოლიზური და პირუვატის ანაერობული გარდაქმნების დროს მიმდინარეობს ორი მნიშვნელოვანი ჟანგვა-აღდგენითი რეაქცია, რომლებშიც NAD⁺ და NADH სხვადასხვა როლს ასრულებენ.

* გლიკოლიზის მე-6 რეაქციაში NAD⁺ მოქმედებს როგორც დამჟანგავი, რადგან იგი იღებს ელექტრონებს, ხოლო გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი მოქმედებს როგორც აღმდგენი, რადგან იგი გასცემს ელექტრონებს და იჟანგება.

* პირუვატის ლაქტატად გარდაქმნის რეაქციაში NADH უკვე მოქმედებს როგორც აღმდგენი, რადგან იგი გასცემს ელექტრონებს და იჟანგება NAD⁺-ად, ხოლო პირუვატი მოქმედებს როგორც დამჟანგავი, რადგან იგი იღებს ელექტრონებს და აღდგება ლაქტატად.

ამრიგად, ერთ რეაქციაში დამჟანგავის ფუნქციას ასრულებს NAD⁺, ხოლო მეორე რეაქციაში აღმდგენის ფუნქციას ასრულებს NADH, რაც უზრუნველყოფს ანაერობულ პირობებში გლიკოლიზის გაგრძელებას.

პირუვატის აერობული გარდაქმნა

თუ უჯრედში ჟანგბადის რაოდენობა საკმარისია, გლიკოლიზის შედეგად მიღებული პირუვატი მიტოქონდრიაში გადადის. იქ იგი განიცდის ჟანგვით დეკარბოქსილირებას და გარდაიქმნება აცეტილ-CoA-დ.

ამ პროცესის დროს:

• პირუვატს სცილდება CO₂;
• NAD⁺ აღდგება NADH-ად;
• წარმოიქმნება აცეტილ-CoA.

მიღებული აცეტილ-CoA ერთვება კრებსის ციკლში, სადაც მიმდინარეობს მისი შემდგომი დაჟანგვა. ამ პროცესების დროს წარმოიქმნება:

• NADH;

• FADH₂;

• მცირე რაოდენობით ატფ.

მიღებული აცეტილ-CoA ერთვება კრებსის ციკლში, სადაც მიმდინარეობს მისი ეტაპობრივი დაჟანგვა. ამ პროცესების შედეგად წარმოიქმნება NADH, FADH₂ და მცირე რაოდენობით ატფ. NADH და FADH₂ წარმოადგენენ აღდგენილ კოფერმენტებს, რომლებიც დაგროვილ ელექტრონებს გადასცემენ მიტოქონდრიის სასუნთქ ჯაჭვს, რაც დაკავშირებულია ატფ-ის ინტენსიურ წარმოქმნასთან.

ჟანგბადის აღდგენის შედეგად წარმოიქმნება წყალი:

სასუნთქ ჯაჭვში მიმდინარე ჟანგვა-აღდგენითი პროცესები უზრუნველყოფს დიდი რაოდენობით ატფ-ის წარმოქმნას. ამიტომ აერობული პირობებში გლუკოზის სრული დაჟანგვა ენერგეტიკულად ბევრად უფრო ეფექტურია, ვიდრე ანაერობული გლიკოლიზი.